Abbildung eines kleinen Dinosauriers als Logo für die Seiten zum Thema Leben

Das Leben

Anmerkungen
Die Entstehung des Lebens

>> zur Seite

100: S.J. Mojzsis et al. 1996: Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago. Nature 384, p. 55-59. DOI:10.1038/384055a0 (>> pdf)

Auch in anderen Gesteinen aus der selben Gruppe fanden sich ähnliche alte Spuren, z.B. M. Rosing 1999: 13-C-depleted carbon microparticles in > 3700-Ma sea-floor sedimentary rocks from west Greenland. Science 283, p. 674-676. DOI:10.1126/science.283.5402.674

101: E.A. Bell et al. 2015: Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old-zircon. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1517557112

102: A.H. Knoll, E.S. Barghoorn 1977: Archean Microfossils Showing Cell-Division from Swaziland System of South Africa. Science 198, p. 396-398. DOI: 10.1126/ science.198.4315.396

Was ist Leben?

1: Auf der Erde kommen 92 chemische Elemente vor, davon sind etwa 30 weit verbreitet. Für das Leben auf der Erde sind sechs Elemente von zentraler Bedeutung: Wasserstoff, Kohlenstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor und Schwefel; einige weitere sind als Spurenelemente ebenfalls unverzichtbar.

2: Das Feuer ist natürlich auch deshalb nicht lebendig, weil es nicht selbstherstellend ist: die Zündung erfolgt ja durch Energiezufuhr von außen, in der Natur etwa durch einen Blitzschlag.

3: Das Auftreten neuer Eigenschaften aus den Wechselwirkungen wird „Emergenz“ genannt (siehe auch den folgenden Exkurs). Leben ist nach dieser Auffassung also eine emergente Eigenschaft normaler Materie. Zwei Schulen gibt es zu der Frage, ob die Entstehung des Lebens ein glücklicher Zufall war – in einem der Abermillionen „Mikrolabore“ der Erdfrühzeit wie den Gesteinsbläschen der Hydrothermalschlote der Tiefsee haben zufällig die richtigen Reaktionen stattgefunden – oder aber aufgrund der Naturgesetze zwangsläufig entstehen musste. Das ist nicht nur ein theoretisches Problem: Wenn das Leben entstehen musste, können wir hoffen, den Mechanismus zu verstehen; wenn es aber ein Zufall war, wäre ein Erfolg auf unserer Suche nach einer Erklärung sehr unwahrscheinlich.

Selbstorganisation komplexer Systeme
- der Weg zum Leben?

Wie komplexe Systeme wie das Leben aus einfachen Bausteinen entstehen können, versuchen die mit „Selbstorganisation“ oder „Synergetik“ umschriebenen Ansätze zu beschreiben. Diese Ansätze sind mit Namen wie Herman Haken, Ilya Prigogine, Manfred Eigen und Stuart Kauffman (um nur einige zu nennen) verbunden. Worum geht es ihnen? Schon bei einfachen physikalischen Systemen entstehen aus den Wechselwirkungen verschiedener Teilchen neue Eigenschaften. So wird in der statistischen Mechanik die Temperatur eines Körpers (eine beobachtbare Eigenschaft) mit der durchschnittlichen Bewegungsenergie seiner einzelnen Teilchen erklärbar. Temperatur entsteht also erst durch Wechselwirkungen mehrerer Teilchen; Wärme entsteht durch die Umwandlung der Bewegungsenergie beim Zusammenstoß dieser Teilchen, so wie Musik dann entstehen kann, wenn eine Gitarre und ein Gitarrist zusammenkommen. Solche Eigenschaften, die erst bei der Interaktion von Teilchen oder Systemen neu entstehen, werden emergente Eigenschaften genannt.

Solche neuen, in der Alltagswelt beobachtbaren Eigenschaften finden sich auch bei chemischen Reaktionen; und Leben könnte nach dieser Sichtweise eine emergente Eigenschaft komplexer chemischer Systeme sein. Stuart Kauffman beispielsweise vermutet, dass die Entstehung des Lebens über komplexe, autokatalytische Systeme (siehe oben) gelaufen sein könnte; solche autokatalytischen Verbände entstehen, so Kauffman, in einem Reaktionsnetzwerk mit ausreichend Reaktionspartnern nahezu unvermeidlich als emergente Eigenschaft, so dass diese selbsterhaltend werden. Ist in diesem Netzwerk auch noch eine Energiequelle eingebunden (wie in heutigen lebenden Zellen das ATP), können dabei auch größere Moleküle wie Proteine oder RNS entstehen. Ein solcher autokatalytischer Verband, der in einem Koazervat oder in einer von ihm selbst erzeugten Lipidmembran eingeschlossen wurde (um eine Verdünnung der Chemikalien zu vermeiden), könnte sich bei einer gewissen Größe ähnlich einer Seifenblase teilen und wäre dann die erste Vorstufe des Lebens.

Zusammengefasst bedeutet diese Sicht: Die dynamische Wechselwirkung chemischer Bausteine hätte den Funken des Lebens gezündet. Mit der Erforschung der typischen Eigenschaften lebender Systeme verbindet sich die Hoffung, Voraussetzungen und Regeln für die Selbstorganisation und die Entstehung biologischer Systeme zu finden, die bei der Erklärung der Entstehung des Lebens und seiner Eigenschaften helfen können. Ob dieses gelingt, ist durchaus offen: Die Untersuchungen selbstorganisierter Systeme zeigen nämlich, dass manchmal Zufälligkeiten darüber entscheiden, welche Richtung eingeschlagen wird. Die unvermeidlichen Zufälligkeiten auf der subatomaren Ebene (die zur Unvorhersagbarkeit von Ereignissen in der Quantenphysik führt) verursachen kleine Abweichungen der Ausgangsbedingungen, und diese können sich zu großen Abweichungen im Ergebnis aufschaukeln. Emergente Eigenschaften, die sich nicht alleine aus den Eigenschaften der einzelnen Bausteine erklären zu lassen, bedeuten, dass die Wissenschaftler hoffen müssen, dass es „robuste“ (nicht von den Details der Ausgangsbedingungen abhängige) Eigenschaften lebender Systeme gibt, die sie entdecken können. Wenn Leben, wie vermutet, eine natürliche Erscheinungsform der Materie ist, sollte dieses so sein.

4: Diese Aussage ist nur fast richtig: Viren sind nicht in Zellen organisiert, aber die Vorgänge zur „Selbsterhaltung“ finden in den Zellen des befallenen Organismus statt. In vielen älteren Definitionen werden Viren daher nicht zu den Lebewesen gezählt.

5: Der andere, viel seltenere Weg ist die Gärung. Bei der Gärung, die bei Hefen und einigen Bakterien vorkommt, findet netto keine Redoxreaktion statt (wohl aber im Reaktionsverlauf). Sie gilt aber als abgeleitet, ist also jünger als die Atmung und muss daher bei der Frage nach der Entstehung des Lebens nicht betrachtet werden.

6: Die Protonen werden durch in die Membran eingebettete Enzyme, die Cytochrome (Zellfarbstoffe), transportiert. Diese finden sich bei den Eukaryoten sowohl in den Chloroplasten, wo die Fotosynthese stattfindet, als auch in den Mitochondrien, den “Kraftwerken der Zelle”. Die Cytochrome verdanken ihrem Namen der Tatsache, dass sie gefärbt sind. Sie transportieren Protonen Protonen vom Zellinnneren nach außen und erzeugen so eine Spannungsdifferenz und einen Konzentrationsunterschied. Um diesen Unterschied auszugleichen, sind die Protonen “bestrebt” (eine Folge des zweiten Hauptsatzes der Thermodynamik – Ladungs- und Konzentrationsunterschiede stellen “Ordnung” dar, und geordnete Systeme streben zur “Unordnung”), wieder zurück auf die andere Seite zu gelangen. Dies können sie mit Hilfe des Enzyms ATP-Synthase, das den Fluss der Protonen analog einer Wassermühle zur Herstellung von ATP nutzt. In menschlichen Mitochondrien ergibt der Fluss von 10 Protonen drei ATP, in Chloroplasten ergeben 14 Wasserstoffionen drei ATP.

7:

Adenosintriphosphat (ATP)

Adenosintriphosphat ist die universelle Energiewährung der lebenden Zelle. Das Molekül besteht aus der Base Adenin, dem Zucker Ribose und drei Phosphatgruppen. Die dritte Phospatgruppe ist durch eine besonders energiereiche Bindung gebunden, die Energie wird bei Abtrennung der Phosphatgruppe frei:

 Energieübertragung mit Hilfe von ATP

Energieübertragung mit Hilfe Adenosintriphosphat: Bei der Abtrennung der dritten Phosphatgruppe (aus Adenosintriphosphat wird Adenosindiphosphat) wird Energie frei, die für den Stoffwechsel genutzt werden kann. Mit Hilfe von Energie aus der Fotosynthese (Algen, Pflanzen) oder der Nahrung (Pilze, Tiere) wird das ATP regeneriert. Eigene Abbildungen.

8: Die Ausnahme sind wieder einige Viren, die ein etwas abgewandeltes Molekül, die RNS, als Informationsträger nutzen.

9: Wer es genau wissen möchte: Die Basen heißen Adenin (A), Cytosin (C), Guanin (G) und Thymin (T).

120: Miller ging noch von einer reduzierenden Uratmosphäre voller Gase wie Methan, Wasserstoff und Ammoniak aus, spätestens seit die erste Uratmosphäre von den Sonnenwinden weggeblasen wurde, ist diese aber – so zeigen etwa oxidierte Spurenelemente wie Cerium in über 4 Milliarden Jahre alten Zirkonkristallen – oxidierend gewesen. Vermutlich herrschten in der zweiten Uratmosphäre aus Vulkanen ausgestoßene oxidierende Gase vor.

130: Mehr über Archaeen >> hier; die an den basischen Tiefseequellen lebenden Archaeen gehören zu den anaeroben methanogenen Methanosarcinales, siehe die Übersicht in William Martin, John Baross, Deborah Kelley und Michael J. Russell: Hydrothermal vents and the origin of life. Nature Reviews Microbiology, Vol. 6 (2008), Seite 805 – 814.

133: Dem Menschen etwa ist es bisher nicht gelungen, diese Reaktion wirtschaftlich hinzubekommen. Gelänge sie, wäre sie ein großer Beitrag zur Lösung unserer Energieprobleme: Man könnte mit erneuerbaren Energien erzeugten Wasserstoff mit dem Kohlendioxid aus der Luft zu Methan – Erdgas – reagieren lassen. Bei der Verbrennung in Kraftwerken oder Autos würde nur das gebundene Kohlendioxid wieder freigesetzt. Schon hätte man einen jederzeit verfügbaren, klimaneutralen Energiespeicher für erneuerbare Energien und Treibstoff für Autos.

134: Das Redoxpotenzial von Wasserstoff liegt in neutraler Lösung (pH = 7) bei -414 mV, der des Redoxpaars Kohlendioxid/Formaldehyd bei -580 mV. Damit könnten keine Elektronen von Wasserstoff zu Kohlendioxid fließen. Das Redoxpotenzial ist jedoch vom pH-Wert abhängig: sinkt der pH-Wert um eine Einheit, nimmt das Redoxpotenzial um ca. 59 mV zu. Bei einem pH-Wert von 10 liegt das Redoxpotenzial von Wasserstoff bei -584 mV, bei einem pH-Wert von 6 das von Kohlendioxid/Formaldehyd bei -520 mV. Damit wäre der Elektronenfluss von Wasserstoff zu Kohlendioxid möglich. Die genannten pH-Werte sind aber plausible pH-Werte für den Protonengradienten in alkalinen Hydrothermalquellen, so dass dieser Gradient den Elektronenfluss dort ermöglicht, Wasserstoff also Kohlendioxid reduzieren kann.

135: Nick Lane: The Vital Question. Why is Life the Way it is? (Profile Books 2015). Deutsche Ausgabe: Der Funke des Lebens. (Konrad Theiss Verlag 2017)

140: M. Powner, B. Gerland und J. Sutherland: Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions. Nature 459, p. 239-242 (14. Mai 2009)

150: Daniel D. Gibson et al.: Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized  Genome. Science online, 20.10.2010 (>> hier).

Weitere Literatur zum Thema:

Martin, W., Sousa, F.L. und Lane, N.: Energy at life's origin. Science 344, p. 1092-1093 (06.06.2014)

Sojo, V., Herschy, B., Whicher, A., Camprubí, E. und Lane N.: The Origin of Life in Alkaline Hydrothermal Vents. Astorbiology 16, p. 181-197 (2016)

Lane, N.: Proton gradients at the origin of life. Bioessays 39: 1600217 (2017)

Quelle der Abbildung (Aufbau der DNA): aus wikipedia, Beitrag „Desoxyribonukleinsäure“, abgerufen 18.1.2011. Gemeinfrei.

Die Entfaltung des Lebens

>> zur Seite

20: Das geschah in zwei Schritten: Bereits der Vorläufer der heutigen, wasserspaltenden Photosynthese, die "anoxygene Fotosynthese", bei der nur ein Photosystem beteiligt ist (siehe weiter unten im Text), erhöhte die Produktivität der Lebewesen um mindestens den Faktor 100 (D.J. Des Marais 2000: When did photosynthesis emerge on Earth? Science 289, p. 1703-1705, DOI: 10.1126/science.289.5485.1703). Die moderne "oxygene" Photosynthese erhöhte sie im Vergleich zur anoxygenen Photosynthese weiter 10 Mal (Canfield, D.E. et al. 2006: Early anaerobic metabolisms. Philosophical Transactions of the Royal Society B - Biological Sciences 361, p. 1819-1836. DOI: 10.1098/rstb.2006.1906).

21: Brocks, J.J. et al. 1999: Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes. Science 285, p. 1033-1036.

22: Die symbiotische Entstehung der Chloroplasten war schon 1883 von dem deutschen Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper vorgeschlagen worden und 1905 von dem russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski aufgegriffen wurden, die Idee geriet aber in Vergessenheit, bis Lynn Margulis sie wiederentdeckte.

23: Tatsächlich steht einem durchschnittlichen Eukaryoten wesentlich mehr Energie sowohl pro Volumeneinheit als auch pro Gen zur Verfügung als einem Prokaryoten. Das liegt unter anderem daran, dass Endosymbionten die Tendenz haben, Gene zu "verlieren" (das können sie sich aus evolutionärer Sicht leisten, da das Zellinnere, in dem sie jetzt leben, eine viel stabilere Umwelt ist als die freilebender Prokaryoten, und daher genetische Vielfalt als Anpassung an mögliche Umweltveränderungen weniger gebraucht wird. Aber selbst notwendige Gene können nach Bakterienart via lateralem Gentransfer an die Wirtszelle abgegeben werden, die die vom Gen codierten Proteine herstellt, anstatt das viele Endosymbionten dies selber machen müssen). Damit haben Mitochondrien weiterhin die Fähigkeit, soviel ATP herzustellen wie ihre frei lebenden Vorfahren, aber geringere "Betriebskosten", also eigenen ATP-Bedarf. Die netto verfügbare zusätzliche Energie kann dafür verwendet werden, für Eukaryoten aufgrund ihrer Größe notwendige neue Strukturen wie etwa des innere Cytoskelett herzustellen. (Dass die Mitochondrien überhaupt noch eigene Gene behalten haben, könnte daran liegen, dass die Gene zur Kontrolle der chemiosmotischen Koppelung direkt an der Membran bleiben müssen, um das Membanpotenzial schnell regulieren zu können.)
Siehe hierzu Nick Lane: The Vital Question. Why is Life the Way it is? (Profile Books 2015). Deutsche Ausgabe: Der Funke des Lebens. (Konrad Theiss Verlag 2017).

24: William Martin & Eugene V. Koonin: Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentalization. Nature 440, p. 41-45 (2006).

25: Dieser Prozess heißt Meiose, und tatsächlich wird das Erbgut vor der Bildung der Keimzellen zunächst verdoppelt, und es entstehen vier Keimzellem mit je dem halben Erbgut.

26: Zum Beispiel die zu den Rädertieren gehörenden “Bdelloida”, die sich seit mindestens 40 Millionen Jahren ungeschlechtlich vermehren und über 300 Arten hervorgebracht haben.

27: Keightley & Otto: Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations. Nature 443, 89-92 (2006)

Die Fotosynthese

>> zur Seite

50: Genau genommen ist auf dieser Seite von der “oxygenen Fotosynthese”, der weitaus häufigste Form, bei der Sauerstoff entsteht, die Rede. Daneben gibt es die “anoxygene Fotosynthese”, mit der z.B. die Schwefelbakterien aus Schwefelwasserstoff Schwefel erzeugen (>> weitere Informationen).

51: In diesem Beispiel nimmt das Molekül bei der Reduktion zwei Elektronen auf, das muss aber nicht so sein - es können ein oder mehrere Elektronen aufgenommen werden.

52: Alle Zahlenangaben in diesem Kapitel stammen aus Vaclav Smil: Energy in Nature and Society, Massachusetts Institute of Technology (MIT), 2008, oder sind auf dieser Basis selbst errechnet.

53: Versuche zur Ermittlung der Primärproduktion der Erde haben eine lange Tradition: Zu den Pionieren gehörte Justus Liebig (>> mehr), der 1862 von einer Wiese mit einer Produktion von 5 t/ha schätzte, dass die Landfläche der Erde insgesamt 63 Gigatonnen Kohlenstoff produzieren müsste. Heute wird die Primärproduktion mit Satelliten gemessen: Grundlage ist die Bestimmung der Chlorophyllaktivität, die wiederum errechnet wird, indem die Reflektion des Lichtes unterschiedlicher Wellenlänge gemessen wird - Chlorophyll reflektiert nur 20 Prozent des langwelligen Anteils sichtbaren Lichts, aber 60 Prozent der infraroten Strahlung - aus den gemessenen Werten kann der Chlorophyllgehalt gemessen und die Nettofotosynthese errechnet werden.

54: Von den 174.260 TW Sonnenstrahlung, die die Erde erreichen (>> hier), werden etwa 20 Prozent bereits von den Wolken reflektiert, so dass noch 140.000 TW die Erdoberfläche erreichen. Die Fotosynthese setzt also nur etwa 0,2 Prozent in chemische Energie um, wesentlich weniger als die oben im Text genannten 1,5 Prozent durchschnittlicher Wirkungsgrad der Fotosynthese. Dies liegt vor allem daran, dass große Teile der Erdoberfläche (Wüsten, Hochgebirge, eisbedeckte Flächen) kaum von Pflanzen bedeckt und große Teile des Ozeans aus Nährstoffmangel kaum produktiv sind.

Die Geschichte des Lebens auf der Erde

>> zu Seite 1

80: Sean A. Crowe et al.: Atmospheric oxygenation three billion years ago. Nature 501, 535–538 (26. September 2013) doi:10.1038/nature12426.

81: Canfield, D.E., 1998. A new model for Proterozoic ocean chemistry.  Nature 396, 450-453. doi:10.1038/248390

82: Robert Hazen 2012: The Story of Earth. Penguin Books, S. 177 ff.

83: Anbar, A.D. & Knoll, A.H. 2002.  Proterozoic ocean chemistry and evolution: a bioinorganic bridge?  Science 297, 1137-1142.

Massenaussterben

>> zur Seite

210: Luis W. Alvarez, Walter Alvarez, F. Asaro und H.V. Michel 1980: Extraterrestrial cause for the cretaceous-tertiary extinction. Science 208, 1095-1108.

220: Signor III, P. W. and Lipps, J. H. 1982: "Sampling bias, gradual extinction patterns, and catastrophes in the fossil record", in Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the Earth (ed. L. T. Silver and P. H. Schultz), Geological Society of America Special Publication, Vol. 190, 291-296.

© Jürgen Paeger 2006 - 2017