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Das Leben

Die Geschichte des Lebens auf der Erde - 1

Vom Zeitalter der Einzeller bis zu den Ediacara-Organismen

Foto eines Fossils von Dickinsonia cristata

Dickinsonia cristata lebte vor 560 bis 540 Millionen Jahren und ist damit einer der
ältesten fossil erhaltenen Vielzeller. Er gehört zu den >> Ediacara-Organismen.
Abbildung: Smith609 in >> wikipedia (abgerufen 19.7.2008), Lizenz cc-by-2.5.

Nachdem die Erde entstanden war (mehr: >> Die Entstehung von Sonne und Erde), wurde sie intensiv von anderen Himmelskörpern bombardiert. Die damit einhergehende Hitzeentwicklung dürfte die Erde regelrecht sterilisiert haben – in der >> geologischen Zeitskala hat dieses Zeitalter den schönen Namen Hadaikum; das Wort leitet sich vom Hades ab, der griechischen Unterwelt. In dieser Zeit entstand eine erste, aber noch nicht beständige Basaltkruste, der erste Urozean und später die ersten Proto-Kontinente aus Granit, die Vorläufer der späteren Kontinente (diese Geschichte ist auf der Seite >> Planet Erde beschrieben). Über das Klima des Hadaikums wird noch gerätselt: Die Sonne war nämlich damals deutlich schwächer als heute (>> Klimageschichte), und nach dem Ende der Aufheizung der Erde durch die Einschläge von Himmelskörpern hat möglicherweise ein hoher Anteil der Treibhausgase Methan und Kohlendioxid in der frühen Atmosphäre ihr Auskühlen verhindert.

Das folgende Zeitalter der Erdgeschichte ist das vor 4 Milliarden Jahren beginnende Archaikum, die „Erd-Antike“. Die intensiven Meteoriten-Einschläge des >> Großen Bombardements gingen vorüber; in dieser Zeit entstanden die alten Kontinentalschilde - und wenn das Leben nicht bereits im Hadaikum entstanden ist, ging es jetzt möglicherweise recht schnell. Organismen, die heute an den Schlammlöchern des Yellowstone Nationalparks, nahe den Kaminen des Ätna oder an kochenden Tiefseeschloten von Schwefel leben, stehen dem Ursprung des Lebens vermutlich sehr nahe; sie zeigen, dass das Leben bereits in einer beinahe kochenden Umwelt entstanden sein könnte. Leben gab es möglicherweise schon vor 3,8 Milliarden Jahren, fast sicher aber seit 3,3 Milliarden Jahren (siehe hierzu die Seite >> Die Entstehung des Lebens). Die ersten drei Milliarden Jahre blieb das Leben dem Ozean (einschließlich der Gesteine unter dem Ozean) vorbehalten.

Bakterien verändern die Welt - der
Great Oxidation Event

Bereits die ersten Lebensformen veränderten die Welt. Möglicherweise spielten die ersten Bakterien bereits eine zentrale Rolle bei der Entstehung der Kontinente (mehr dazu >> hier). Aber selbst wenn diese Hypothese nicht zutreffen sollte: spätestens, als die Cyanobakterien die Fotosynthese erfanden (>> hier), begann eine Entwicklung, die die Erde tief greifend verändern sollte: Aus einem unwirtlichen, nur für einfache Lebensformen geeigneten Planeten wurde mit der Zeit der Planet, den wir heute kennen. Auslöser war der Sauerstoff, ein „Abfall“ der Fotosynthese: Vor rund 2,5 Milliarden Jahren stieg der Sauerstoffgehalt in der Luft offenbar deutlich an, auf etwa ein Prozent des heutigen Werts - ein Ereignis, das als "Great Oxidation Event", auf Deutsch auch als "Große Sauerstoffkatastrophe", bezeichnet wird. Das stürzte die Erde in eine Krise und bedeutete das Ende des Archaikums - zum Segen wurde der Sauerstoff erst >> später.

Den Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Luft vor 2,5 Milliarden Jahren zeigen die Gesteine - in älteren Gesteinen finden sich Minerale, die von Sauerstoff leicht oxidiert worden wären; in jüngeren Gesteinen dagegen oxidierte Minerale. Einen weiteren Hinweis gibt die "massenunabhängige Fraktionierung" von Schwefelverbindungen - Schwefelisotope reagieren in fast allen chemischen und biologischen Reaktionen abhängig von ihrer Masse, werden also "massenabhängig fraktioniert". Zu den Ausnahmen gehört die Reaktion mit UV-Strahlung. Bis vor 2,45 Milliarden Jahren gab es in Gesteinen einen Anteil an Schwefelverbindungen, der keine Anzeichen von massenabhängiger Fraktionierung zeigt, also massenunabhängig reagierte - vermutlich mit der UV-Strahlung, die vor Ausbildung einer Ozonschicht ungebremst bis an die Erdoberfläche gelangte. Erst als der Sauerstoff-Gehalt in der Luft stieg, bildete sich die >> Ozonschicht in der Stratosphäre, die die Erde heute vor der UV-Strahlung schützt - und beendete die massenunabhängige Fraktionierung von Schwefel.

Zuvor gab es Sauerstoff in der Erdatmosphäre nur in Spuren: Er entstand, wenn in den oberen Schichten der Atmosphäre Wasser durch UV-Strahlung gespalten wurde. Das leichtere Wasserstoff konnte der Erdanziehung entkommen und verschwand in das Weltall; Sauerstoff blieb als Sauerstoffmolekül solange in der Atmosphäre, bis es entweder von einem der frühen Lebewesen, die bereits >> die Zellatmung beherrschten, oder mit einem - zumeist - Eisenatom im Ozean oder im Boden reagierte und Eisenoxid bildete. (Dieser Prozess lief auch auf dem Mars ab, auf dem durch die geringere Schwerkraft viel mehr Wasserstoff verloren ging - dem Eisenoxid verdankt er seine rostrote Farbe, die aber nur eine dünne Schicht ist.) Auch Lebewesen könnten schon vor der Erfindung der Photosynthese Sauerstoff produziert haben; so gibt es etwa Mikroorganismen, die Sauerstoff aus Stickoxiden freisetzen können. Da Stickoxide in der Frühzeit aber nur in kleinen Mengen in Gewittern entstanden, dürfte die Menge ebenfalls gering gewesen sein.

Erster Anstieg des Sauerstoffgehalts

Vor mehr als 3 Milliarden Jahren nahm die Produktion an Sauerstoff in der Atmosphäre jedoch bereits zu: Das Chrom-Isotop 53Cr löst sich leichter als das Isotop 52Cr, wenn es oxidiert ist - und in Festlandsböden geht sein Anteil vor gut 3 Milliarden Jahren zurück, während er marinen Sedimenten ansteigt. Es wird offenbar seither leichter ausgewaschen, was daran liegen dürfte, dass bereits so viel Sauerstoff in der Atmosphäre war, dass Chrom oxidiert wurde (80). Damit dürften es Cyanobakterien, die bei der Fotosynthese Sauerstoff produzieren, lange vor den ältesten bekannten fossilen Cyanobakterien, die 2,7 Milliarden Jahre alt sind (siehe >> hier), gegeben haben. Diese Cyanobakterien dürften in flachen Stellen der Urozeane schleimige Matten gebildet haben, wie man sie heute noch in salzigen Tropenlagunen finden kann.

Solche Matten wachsen, in der schleimigen Hülle werden Staub- und Tonpartikel eingefangen, und im Laufe der Zeit entstanden unter ihnen knollenförmige steinerne Blöcke – die Stromatolithen. Stromatolithen, die ältesten allgemein anerkannten Fossilien, wurden über die ganze Erde verteilt gefunden. Ob diese bereits in frühesten Zeiten ihre Energie aus der Photosynthese bezogen haben, ist naheliegend, aber nicht bewiesen. Aber seit in in der westaustralischen Shark Bay lebende Stromatolithen gefunden wurden, weiß man, dass diese das wohl erste Ökosystem der Erde waren: Unter den Cyanobakterien der Außenseite leben Bakterien, die die Abfallprodukte der oberen Schicht durch Gärung zur Energiegewinnung nutzen, und die Staub- und Tonpartikel liefern notwendige Mineralstoffe. Kooperation und Koexistenz prägten das Leben in seiner frühen Phase. Heute sind Stromatolithen sehr selten, neben den australischen Vorkommen wurden sie auch in der Baja California (Mexiko) und um die Bahamas entdeckt. Sie sollten zum Opfer ihres eigenen Erfolges werden: Durch den von ihnen bereits vor mehr als 3 Milliarden Jahren erzeugten Sauerstoff konnten Tiere entstehen (mehr dazu >> hier), die sie heute meistens abfressen. Nur in wenigen heißen, salzreichen Lebensräumen, die diese Tiere fernhalten, konnten sie überleben.

Zuvor aber, nach der Erfindung der Fotosynthese, dominierten die Stromatolithen das Leben auf der Erde. Aus dem Archaikum sind bisher 21 Stromatolithen-Fundorte bekannt. Vor 2,6 Milliarden Jahren nahm ihre Häufigkeit zu, und nachdem sie vor 2,2 Milliarden Jahren eine - womöglich durch den von ihnen produzierten Sauerstoff mit ausgelöste - >> Eiszeit überstanden hatten, profitierten die Cyanobakterien von der steigenden Konzentration an Kohlendioxid in der Atmosphäre, die die Eiszeit beendete; vor zwei Milliarden Jahren bildeten Stromatolithen jedenfalls ganze Wälder oder Riffe, die sich über viele hundert Kilometer erstreckten und bis zu hundert Meter hoch waren. Sie lebten im flachen Wasser, nie in der Tiefsee - auch dies deutet darauf hin, dass die Fotosynthese sie mit Energie versorgte. Auch wenn die Fotosynthese am Anfang nicht so wirkungsvoll gewesen sein mag, wie sie heute ist: Angesichts der Ausdehnung der Stromatolithen muss die von den Cyanobakterien produzierte Menge organischen Materials bereits damals gigantisch gewesen sein.

Sauerstoff verändert die Erde

Damit entstanden aber auch große Mengen „Abfall“, nämlich der freigesetzte Sauerstoff. Vor rund 2,5 Milliarden Jahre erreichte der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre einen Wert, der den Einfluss des Lebens unübersehbar machte - das Archaikum ging zu Ende, es begann das nächste Erdzeitalter, das Proterozoikum - das >> „Zeitalter der Einzeller“. Als wichtigstes Zeugnis dieses Übergangs galten lange die mindestens 640 Milliarden Tonnen an Bändereisenerzen, die im Zeitraum von vor 2,6 bis 1,8 Milliarden Jahren abgelagert wurden. Bändereisenerze sind Sedimentgesteine; sie wurden als Sedimente aus dem Meerwasser ausgefällt und kommen in nahezu jedem alten Kontinentalschild vor (und sind heute eine überaus wichtige Rohstoffquelle: Sie machen über 90 Prozent des wirtschaftlich genutzten Eisenerzes aus.). Ihren Namen verdanken ihrem Aufbau aus abwechselnden Schichten aus Eisenoxidmineralen und kieseligen Sedimenten. In heutigem Meerwasser oxidiert Eisen sofort zu unlöslichem >> dreiwertigem Eisen; in sauerstofffreiem Wasser löst sich hingegen zweiwertiges Eisen. Als sich in die Atmosphäre freigesetzter Sauerstoff im Meerwasser löste, oxidierte er zweiwertiges Eisen zu unlöslichem dreiwertigen Eisen (und die Schichtung könnte Saisoneinflüsse der Sauerstoffproduktion wiederspiegeln). Diese verbreitete Theorie hat aber Schönheitsfehler: Erstens entstanden - wenn auch in geringem Ausmaß - Bändereisenerze schon vor 3,8 Milliarden Jahren, also bevor der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre anstieg, und sind zweitens bestehen die meisten Eisenoxidminerale im Bändereisenerz nicht aus reinen Eisenoxiden wie Hämatit. Eisen kann offensichtlich auch durch andere biologische Prozesse ohne freien Sauerstoff oxidiert werden, und diese Prozesse haben vermutlich auch ihren Teil zur Entstehung der Erze beigetragen.

Dass der Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre aber spätestens beginnend vor 2,7 Millionen Jahren anstieg, zeigte der heute an der Süddänischen Universität arbeitende Geologe Donald Canfield: In einer sauerstofffreien Atmosphäre entsteht auch kein Sulfat (oxidierter Schwefel), der frühe Ozean wäre daher sulfatfrei gewesen. Schwefelbakterien, die Sulfat zu Schwefelwasserstoff reduzieren, können daher auch erst vorkommen, wenn es Sauerstoff in der Atmosphäre gibt. Schwefelbakterien bauen aber einen überdurchschnittlich hohen Anteil des Isotops 32S in Schwefelwasserstoff ein, so dass sich 34S im Meerwasser anreichert, wenn dort Schwefelbakterien leben - und dies geschah erstmals vor 2,7 Millionen Jahren (81).

Zugleich entstanden auch Manganoxide und oxidierte Erze von Kupfer und Nickel; Metalle wurden auch von den Lebewesen in ihrem Stoffwechsel eingebaut (wo sie etwa als Katalysatoren biochemische Reaktionen beschleunigen oder sogar erst ermöglichen), von wo aus sie nach dem Absterben der Lebewesen auf den Meeresgrund sanken. Das Meerwasser wurde so im Laufe der Zeit immer ärmer an Metallen, die in Folge geologischer Vorgänge Erzlager in der Gesteinskruste bildeten. (Das Leben, dass diese Metalle als Katalysatoren brauchte, wurde in dieser Zeit immer besser darin, auch geringste Mengen an Metallen aufzunehmen; eine Fähigkeit, die uns heute, da wir die in geologischen Zeiträumen abgeschiedenen Metalle beim Bergbau wieder freisetzen, mitunter zum Verhängnis wird, mehr dazu >> hier). Aber nicht nur die Erzablagerungen veränderten die Erdkruste; sauerstoffreiches Wasser, das tief in die Gesteine andrang, löste und reagierte mit den Mineralen der Erdkruste. Die Reaktionen mit Sauerstoff ließen eine große Zahl neuer Minerale entstehen - es wird geschätzt, dass etwa zwei Drittel aller heute vorkommenden gesteinsbildenden Minerale erst nach dem "Great Oxidation Event" entstehen konnten (82), also eine Konsequenz des Lebens auf der Erde sind. Da diese Gesteine wiederum Lebensraum für Lebewesen boten und die Mineralien neue Quellen geochemischer Energie, begann so eine noch kaum untersuchte Ko-Evolution zwischen Mineralen, Gesteinen und Leben (mehr dazu >> hier).

Immer mehr Sauerstoff

Der freigesetzte Sauerstoff veränderte vor allem die Atmosphäre. Die Veränderung der Chemie des Meereswassers dauerte viel länger - der Ozean besitzt die 250fache Masse der Atmosphäre. Im Meerwasser gelöster Sauerstoff reagierte zudem schnell mit den Eisenionen; das Wasser selber blieb lange arm an gelöstem Sauerstoff. Einen weiteren, noch stärkeren Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre hat es vor 2,2 Milliarden Jahren gegeben - auch an Land wurde das lösliche Eisen durch Regen aus Böden ausgewaschen, bevor es größere Mengen an Sauerstoff in der Luft gab; bei höherem Sauerstoffgehalt aber fest im Boden gebunden - die Eisenmineralien oxidierten zu dem roten Eisenerz Hämatit (Fe2O3), der die „Rotschichten“ in Sedimenten färbt. Diese tauchten erstmals vor 2,2 Milliarden Jahren auf; und auch im Meer stieg der Anteil an S-34 noch einmal deutlich an. Offenbar stieg vor 2,2 Milliarden Jahren der Sauerstoffgehalt der Erdatmosphäre noch einmal deutlich an (auf 5 bis 18 Prozent des heutigen Gehalts).

Wodurch ist der Zunahme des Sauerstoffs vor 2,2 Milliarden Jahren zu erklären? Vor 2,4 bis 2,2 Milliarden Jahren gab es eine >> Eiszeit, die fast die gesamte Erde umfasste und 35 Millionen Jahren dauerte. Manche Autoren vermuten, dass auch hierfür das Leben verantwortlich war: Durch den Sauerstoff in der Atmosphäre wäre das Treibhausgas Methan oxydiert worden, und damit wäre die Erde abgekühlt. Wodurch auch immer sie ausgelöst wurde, am Ende dieser Eiszeit dürften einer plausiblen Hypothese zufolge die durch Gletschererosion ins Meer getragenen Mineralien für einen Nährstoffschub gesorgt haben, der zusammen mit einem steigenden Gehalt an Kohlendioxid in der Atmosphäre durch Vulkanausbrüche zu einer Blüte der Cyanobakterien und entsprechender Sauerstoffproduktion führte. Der höhere Sauerstoffgehalt sollte zur Entstehung des nächsten großen Bereiches heutigen Lebens führen: der Eukaryoten (mehr dazu >> hier).

Woher kommt der Sauerstoff in der Luft?

Der Sauerstoff in der Atmosphäre, so steht es oben geschrieben, ist das “Abfallprodukt” aus der Fotosynthese, deren Summenformel (>> hier) lautet:

Kohlendioxid (6 CO2) + Wasser (6 H2O) -> Glucose (C6H12O6) + Sauerstoff (6 O2).

Das ist auch richtig, aber nicht die ganze Wahrheit: Hatten wir doch in der Darstellung der Entfaltung des Lebens (>> hier) gesehen, dass die Zellatmung genau die entgegengesetzte Reaktion ist:

Glucose (C6H12O6) + Sauerstoff (6 O2) -> Kohlendioxid (6 CO2) + Wasser (6 H2O).

Diese Zellatmung wird von fast allen Konsumenten in der Nahrungskette (>> hier) genutzt, um Nahrung abzubauen, und natürlich auch von den Produzenten selbst. Wäre der Kreislauf perfekt, würde in der Summe gar kein Sauerstoff übrig bleiben. Tatsächlich werden heute 99,99 Prozent des freigesetzten Sauerstoffs so wieder verbraucht. Nur der kleine Rest von heute 0,01 Prozent - früher mag er größer gewesen sein - hat über Hunderte von Millionen Jahren den Sauerstoffgehalt der Luft erhöht. Dem entspricht eine organische Masse, die in dieser Zeit nicht “verbrannt” wurde: Es ist der organische Kohlenstoff, der in >> fossilen Brennstoffen, aber vor allem auch und in viel größeren Mengen in Gesteinen eingebaut wurde (mehr hierzu auf der Seite >> Kohlenstoffkreislauf).

Woher kommt der Sauerstoff in der Luft?

Der weitaus größte Teil des bei der Fotosynthese freigesetzten
Sauerstoffs wird bei der Zellatmung wieder verbraucht.
Nur ein
kleiner Teil des aus dem Fotosyntheseprodukt Glucose aufgebauten
organischen Materials wird nicht von “Konsumenten” genutzt, sondern
in geologische Prozesse eingebaut. Die entsprechende Menge
Sauerstoff verbleibt in der Atmosphäre. Eigene Abbildung.

Dass so viel organischer Kohlenstoff in die Gesteine ging, ist in gewisser Weise ein Glück: Selbst wenn wir alle fossilen Brennstoffe finden und verbrennen würden, würde der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre nur um ein paar Prozent sinken.

Sauerstoff rettete die Welt

Die Bedeutung dieser Anreicherung von Sauerstoff in der Atmosphäre für das heutige Leben kann gar nicht überschätzt werden. Mit ihr entstand eine oxidierende Stickstoff-Sauerstoff-Atmosphäre, die bis heute die Lebensbedingungen auf der Erde bestimmt. Mit ihre wurden der Himmel und die Meere blau - es ist der Sauerstoff in der Luft, der kurzwellige Strahlung stärker bricht und damit für die Farbe des Himmels verantwortlich ist (siehe >> hier); die blaue Farbe des Meeres ist nicht anderes als eine Spiegelung des Himmels. Wichtiger aber sind zwei andere Folgen des steigenden Sauerstoffgehalts: Der freie Sauerstoff in der Atmosphäre reagierte mit Wasserstoff in der Atmosphäre zu Wasser. Zuvor war der leichte Wasserstoff, der bei der Spaltung von Wasser durch UV-Strahlung entstand, ins Weltall entwichen; die Erde verlor damit Wasserstoff. Auf Dauer hätte dieser Verlust ausgereicht, um die Erde fast allen Wasserstoff und damit alles Wasser verlieren zu lassen; genau dies ist auf Mars und Venus geschehen. Der Sauerstoff in der Atmosphäre reduzierte diesen Verlust dramatisch; das Wasser bleibt in einer "Kältefalle" gefangen - aufsteigende warme Luft kühlt ab, Wasser kondensiert und fällt als Niederschlag zurück auf die Erde (>> Der Wasserkreislauf der Erde). Damit hat das Leben dafür gesorgt, dass der Erde das Schicksal von Mars und Venus erspart blieb: auf der Erde gibt es Wasser, und das Leben konnte weitergehen. Mit dem Sauerstoffgehalt von drei Prozent wurde auch eine Schwelle erreicht, die zur Ausbildung einer Ozonschicht in der Stratosphäre (siehe >> hier) führte. Diese Ozonschicht schirmte kurzwellige, lebensfeindliche UV-Strahlung der Sonne ab und ermöglichte damit später die Entwicklung des Lebens an Land. Vor einer Milliarde Jahre begann der Sauerstoffgehalt weiter zu steigen; das heutige Niveau war vor etwa 350 Millionen Jahren erreicht, seither beträgt der Sauerstoffgehalt relativ konstant etwa 21 Prozent der Erdatmosphäre.

(Siehe auch: >> Bohrung soll Sauerstoff-Rätsel lösen. Spiegel online 29.07.2007)

Sauerstoff erwies sich aber auch als entscheidend für das Leben, wie wir es heute kennen: Aufgrund seines hohen >> Redoxpotenzials liefert es viel Energie, die bei der >> Zellatmung genutzt wird, ist aber als Sauerstoffmolekül nicht so reaktiv, dass es sofort alle organische Materie zerstören würde. Es ist also gewissermaßen der ideale Stoff, um energiereiche, höhere Lebensformen hervorzubringen; daher wird bei der Suche nach Leben im Weltall besonders auf das Vorkommen von freiem Sauerstoff in der Atmosphäre anderer Planeten geachtet.

Gab es wirklich eine "große Sauerstoffkatastrophe"?

Für heutige „anaerobe“ (in sauerstofffreier Umgebung wachsende) Bakterien und Archaeen ist der sehr reaktionsfreudige Sauerstoff ein Gift; viele Wissenschaftler glaubten daher lange und glauben teilweise noch heute, dass das Leben für die unerschöpfliche Energiequelle Fotosynthese einen hohen Preis zahlte: es vergiftete seine Umwelt. Durch den Austausch genetischen Materials zwischen verschiedenen Bakterien seien aber schließlich Formen entstanden, die mit dem Sauerstoff zurechtgekommen sind, und ihn schließlich sogar nutzen konnten – mit einer „Zellatmung“ genannten chemischen Reaktion, die Zucker mit Hilfe von Sauerstoff „verbrennt“ und viel Energie liefert.

Zwingende Belege für diese Vermutung gibt es jedoch nicht. Die Erdatmosphäre enthielt ja auch vor den Cyanobakterien bereits Spuren von Sauerstoff. Es gibt biochemische Hinweise, dass das Leben bereits sehr früh lernte, diesen Sauerstoff mittels Zellatmung zur Energiegewinnung zu nutzen – das Leben konnte mit diesem Gift demnach schon immer umgehen. Die Sauerstoffempfindlichkeit heutiger anaerober Organismen wäre nach dieser Hypothese erst später, als diese sich an eine sauerstofffreie Atmosphäre anpassten, entstanden (was uns zeigt, dass die Evolution nicht in jedem Fall zu neuen Fähigkeiten führen muss, sie kann auch überflüssig gewordene Fähigkeiten beseitigen – dies ist ein evolutionärer Vorteil, wenn dadurch Ressourcen gespart werden). Eine Katastrophe für das Leben auf der Erde wäre daher allenfalls der Beitrag gewesen, den der Sauerstoff zur ersten großen >> Vereisung der Erde leistete.

Das „Zeitalter der Einzeller“

Die aus Stromatolithen und anderen Bakterien sowie den Archaeen gebildeten Lebensgemeinschaften dominierten die Erde sehr lange: Das Proterozoikum dauerte von 2,6 Milliarden Jahre bis 543 Millionen Jahre vor unserer Zeit; also fast die Hälfte der Erdgeschichte. Nachdem vor mehr als 2 Milliarden Jahren die >> Eukaryoten entstanden waren, wurden diese Gemeinschaften durch Algen ergänzt, die wie die Cyanobakterien Sauerstoff erzeugten. Cyanobakterien und sauerstoffproduzierende Algen veränderten nicht nur - wie oben dargestellt - durch die Freisetzung von Sauerstoff die Welt, auch ihre Welt wurde verändert. Während des Proterozoikums wurden die Tage länger, denn die Drehung der Erde um ihre Achse verlangsamt sich vor allem in Folge der Reibung durch die Gezeiten. Vor 400 Millionen Jahren betrug der Tag schon etwa 22 Stunden. >> Superkontinente bildeten sich und zerbrachen; entsprechend gab es mal einen riesigen, erdumspannenden Ozean, mal auch seichte Mittelmeere zwischen den Kontinenten.

Der mit zunehmender Sauerstoffkonzentration ansteigende >> Sulfatgehalt im Meerwasser war gut für Bakterien, die von Sulfat lebten (indem sie es zu Sulfid reduzierten) - an den Küsten gab es während des Mesoproterozoikums vor 1,6 bis 1 Milliarden Jahren große Mengen an grünen und purpurnen Schwefelbakterien. (Der von ihnen produzierte Schwefelwasserstoffe dürfte dafür gesorgt haben, dass die Erde damals nach faulen Eiern gestunken haben dürfte.) Dass die Schwefelbakterien an den Küsten lebten, hatte seinen Grund in dem nach dem Ausfall der Eisens bei der Bildung der Bändereisenerze eisenarmen Wasser: Eisen ist Bestandteil des Enzyms Nitrogenase, mit dem Mikroorganismen Stickstoff zu Ammoniak reduzieren können - fehlte aber im offenen Meer. An der Küste konnte es aber durch Molybdän ersetzt werden, das sich in sauerstoffhaltigem Wasser löst - der Sauerstoffgehalt im Wasser war lange Zeit nur in flachen Küstengewässern hoch genug, um soviel Molybdän zu lösen, dass die Mikroorganismen Stickstoff reduzieren konnten (83).

Mindestens ebenso einschneidend wie die geologischen und ökologischen Umwälzungen scheint eine >> Serie von Eiszeiten während des Proterozoikums gewesen zu sein: die „Schneeball-Erdevor 740 bis 580 Millionen Jahren. Nach dieser Hypothese war zu dieser Zeit fast die ganze Erde mehrmals von Schnee und Eis überzogen – und hätte vom Weltraum aus daher wie ein Schneeball ausgesehen. Auch wenn noch umstritten ist, ob die Eiszeiten wirklich so umfassend waren wie der „Schneeball“-Begriff nahe legt: Das Klima der Erde kann offenbar schnell umschlagen, wie auch spätere Eiszeiten beweisen; die Atmosphäre ist eng mit den anderen Bestandteilen des Ökosystems Erde wie der Lithosphäre, den Ozeanen und auch den Lebewesen verknüpft. Die Auswirkungen auf das Leben hängen vom tatsächlichen Ausmaß der Vereisung ab - wäre die Erde tatsächlich vollständig vereist gewesen, stellt sich die Frage, wie insbesondere die Fotosynthese betreibenden Cyanobakterien und Algen dieses überlebt haben. Hätten einige wenige bevorzugte "Inseln" - etwa Regionen mit geothermaler Wärmentwicklung wie heute im amerikanischen Yellowstone Nationalpark oder in Isand - ausgereicht? Die Frage - wie auch die nach dem tatsächlichen Ausmaß der Vereisung - ist noch offen.

Ein weiterer Anstieg des Sauerstoffgehalts

Mit dem Ende der "Schneeball-Erde"-Eiszeiten stieg der Sauerstoff-Gehalt in der Luft noch einmal an, und erreichte schließlich rund 15 Prozent - etwa drei Viertel des heutigen Niveaus. Der Anstieg begann bereits nach dem Ende der Marinoischen Eiszeit vor 650 Millionen Jahren und könnte mit einem reichen Nährstoffangebot durch Verwitterung nach dem Ende der Eiszeit zu tun haben; die Mikroben könnten, so eine gängige Theorie, nach ihrem Absterben abgesunken sein; die Versenkung organischer Materie und verstärkte Sedimentproduktion haben verhindert, dass Sauerstoff zum Abbau verbraucht wurde. So könnten z.B. die ausgedehnten Phosphorit-Vorkommen aus dieser Zeit entstanden sein (heute ein wichtiges Ausgangsmaterial für Phosphor). Der angestiegene Sauerstoffgehalt ermöglichte eine tief greifende Veränderung der Biosphäre: Jetzt konnten sich komplexere, vielzellige Organismen mit höherem Energiebedarf durchsetzen (>> mehr).

So gesehen, könnte der Schneeball Erde sogar die Entstehung vielzelligen Lebens gefördert haben. Ob es so war, wissen wir nicht - die ersten vielzelligen Organismen hatten weiche Körper, und sie haben kaum fossile Spuren hinterlassen, anders als die Cyanobakterien mit ihren auffälligen Stromatolithen und anders als spätere Tiere mit Kalkgehäusen oder Skeletten.

Die Entstehung vielzelliger Organismen

Molekularbiologische Untersuchungen stützen heute die Theorie, dass die heutigen Reiche der Pflanzen, Pilze und Tiere aus jeweils eigenen einzelligen Vorläufern entstanden sind. Vielzellige Organismen sind vermutlich aus Kolonien von Einzellern hervorgegangen - eine Theorie, die auf den deutschen Zoologen Ernst Haeckel (>> mehr) zurückgeht. Als erstes

Die Entstehung von Pflanzen, Pilzen und Tieren

Die Entstehung von Pflanzen, Tieren und Pilzen: Aus >> eukaryotischen Einzellern entstanden - nach einer Aufspaltung in die Einzeller, die Tiere (5) und Pilze (6) bilden sollten - kugelige Algen (2) und vielzellige Urpilze (7) und Urtiere (9), aus denen die heutigen Pflanzen (3), Pilze (8) und Tiere (10) hervorgingen. Eigene Abbildung, teils nach GEOkompakt Nr. 23 “Evolution”, S. 76.

der heutigen Reiche entstanden wohl die Vorfahren der Pflanzen. Die Pflanzen umfassen noch heute auch einzellige und koloniebildende Arten, zu den letzteren gehört die Kugelalge Volvox. Zu den Pflanzen gehören neben Grünalgen und den grünen Pflanzen auch die etwa 5.000 Arten umfassenden Rotalgen, nicht aber die Kieselalgen und Braunalgen. (Auch bei den Braunalgen hat sich Vielzelligkeit entwickelt, etwa beim bis zu 100 Meter lang werdenden Seetang. Systematisch gehören Kiesel- und Braunalgen zu den “Chromalveolata”, eine der drei weiteren Gruppen, die neben Pflanzen, Pilzen und Tieren die Eukaryoten ausmachen.) Die Pflanzen überziehen heute große Teile der Landoberfläche mit einem grünen Überzug und sind daher die Lebewesen, die das Angesicht der Erde am deutlichsten bestimmen. Pilze sind enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt; sie verwerten wie die Tiere organische Substanz, bilden aber einen weit weniger komplexen Körper aus. Als ursprüngliche Gruppe gelten die meist einzelligen Töpfchenpilze, die sich über die Bildung begeißelter Sporen ungeschlechtlich fortpflanzen können (“Geißeln” sind fadenartige Gebilde, die bei Eukaryoten peitschenähnlich schlagen und der Fortbewegung dienen). Die Töpfchenpilze sind vermutlich wie die Tiere aus begeißelten Einzellern hervorgegangen. Aus dieser Gruppe entstanden zahlreiche einzellige (etwa die Hefen) und vielzellige Pilzgruppen (etwa die Schimmel- und Speisepilze). Der essbaren Speise”pilz” stellt als sporenproduzierender Fruchtkörper nur einen kleinen Teil des großteils unterirdisch wachsenden Pilzes dar. Das unterirdische, fadenförmige “Mycel” ist eine Art ausgelagerter Darm des Pilzes: Es durchbohrt die Nahrung und gibt Verdauungssäfte ab, verdaut seine “Beute” also gleichsam vor Ort. In vielen Fällen lebt der Pilz auch in Symbiose mit Pflanzenwurzeln, mit denen er Nährstoffe austauscht; diese Gemeinschaft nennen die Biologen “Mykorrhiza”. Mykorrhizen (so der Plural) sind ein wichtiger Bestandteil vieler Ökosysteme. In anderen Regionen bilden Pilze Symbiosen mit Algen oder Cyanobakterien: die Flechten. Flechten können extreme Lebensräume besiedeln. Heute sind etwa 100.000 Pilzarten bekannt, ihre tatsächliche Zahl wird auf mindestens 1,5 Millionen Arten geschätzt (>> mehr). Als möglicher Kandidat für den Vorläufer der Tiere gelten die “Kragengeißeltierchen” (Choanoflagellaten), begeißelte Einzeller, die den “Kragengeißelzellen” (Choanocyten) der Schwämme ähneln - das sind die mit Geißeln versehenen Zellen, die den Wasserstrom erzeugen, aus dem die Schwämme ihre Nahrung filtern. Die Kragengeißelzellen wiederum können sich in alle anderen bei Schwämmen vorkommenden Zelltypen umwandeln. (Schwammzellen verbinden sich zudem spontan zu Zellansammlungen, wenn sie durch eine Sieb gestrichen werden; aus den Ansammlungen wachsen vollständige neue Schwämme heran.) Die Fähigkeit, dass sich die Zelltypen ineinander umwandeln können, verliert sich später bei den Tieren, dafür enstehen spezialisierte Gewebe und Organe. Die ersten echten, vielzelligen Tiere könnten wie die heutigen Scheibentiere ausgesehen haben. Scheibentiere bestehen aus drei Zellschichten: Oberseite, zentrale Faserzellen und Unterseite. An der Unterseite lassen sich mit Zilien besetzte Zellen, die der Fortbewegung dienen, und Fresszellen unterscheiden; daneben gibt es einen fünften Zelltyp, aus denen diese Zellen allesamt entstehen können.

Wann ging das Leben an Land?

Nach weit verbreiteter Ansicht ging das Leben vor etwa 470 Millionen Jahren, im Silur, an Land (mehr dazu >> hier). Molekularbiologen vermuten aber, dass die ersten Landpflanzen schon vor 600 Millionen Jahren entstanden sein könnten. Da es dafür keine fossilen Belege gibt, bleibt diese Vermutung umstritten. Inzwischen wurden jedoch in China (Doushantuo-Lagerstätte) etwa 600 Millionen Jahre alte Flechten gefunden - Flechten sind symbiotische Lebewesen, die von einem Pilz und einer Alge oder einem Cyanobakterium gebildet werden. Auch heute bilden Cyanobakterien grüne Krusten an Land, und die Flechten von Doushantuo deuten an, dass bereits im Präkambrium zumindest die Ränder der Meere von einer grünen Kruste umgeben gewesen sind.

Die Ediacara-Organismen

Fossile Funde aus der Zeit nach den >> Schneeball-Eiszeiten sind überhaupt erst seit 1947 bekannt; nach dem ersten Fundort, den Ediacara Hills in den südaustralischen Flinders Mountains, werden diese Organismen als Ediacara-Organismen bezeichnet. Viele Wissenschaftler glauben, dass diese Organismen das Ergebnis der Entwicklung waren, die nach dem Ende der Krise eingesetzt hat, die der “Schneeball Erde” für das Leben bedeutet haben muss.

Es ist nicht klar, ob diese Organismen im heutigen Sinne Tiere oder Pflanzen waren; einige Funde ähneln den heutigen Quallen. Häufiger als solche schwebenden Arten waren aber auf den Meeresböden verankerte Organismen, ähnlich den heutigen Seeanemonen. Offenbar weideten diese Organismen noch nicht die Matten aus Cyanobakterien und Algen ab – sie wären vermutlich in diesen Matten als fossile Abdrücke erhalten geblieben. Die meisten der Organismen aus der Ediacara-Zeit haben das Proterozoikum nicht überlebt; aber klar ist mit diesen Funden, dass das Proterozoikum eigentlich einen falschen Namen hat: Spätestens an seinem Ende war es kein Zeitalter der Einzeller mehr. Ediacara-Organismen wurden seither in der ganzen Welt gefunden; und 1997 wurde in China ein versteinerter Embryo in 580 Millionen Jahre altem Gestein gefunden: Ein Beleg für die Existenz von Tieren in dieser Zeit. Auch molekulare Uhren deuten darauf hin, dass die heutigen Tierstämme bereits in der Zeit von 650 bis 600 Millionen Jahren vor unserer Zeit entstanden sind. (Das wäre nach dem Ende der >> Marinoischen Eiszeit gewesen; die Zeitangaben sind jedoch umstritten, da unklar ist, ob die Mutationsrate im Präkambrium mit der späteren Mutationsrate vergleichbar ist; wenn sie dies wäre, müssten die molekularen Uhren anders kalibriert werden und würden noch höhere Zahlen liefern - von bis zu 1.000 Millionen Jahren wäre dann zu reden.) Wenn diese Vermutung stimmt, hatten die Tierstämme bereits mindestens 60 Millionen Jahre Evolution hinter sich, bevor sie als Fossilien sichtbar wurden (>> Das Zeitalter der Fossilien); einen Zeitraum also, der mit der Zeit vom Aussterben der Dinosaurier bis heute vergleichbar ist. Die Entstehung der Tiere war mit größter Wahrscheinlichkeit keinesfalls so plötzlich, wie früher einmal gedacht.

Tiere stellten eine neue Stufe des Lebens dar: Sie sind die erste Organismengruppe, die ausschließlich davon lebte, andere Organismen zu fressen. Um diese Organismen zu finden, brauchten sie gute Sinnesorgane; um zu ihrer Beute zu gelangen, brauchten sie Muskeln. Für die Ökologie der Erde bedeutet dies: Auch bei den Vielzellern kamen zu den Produzenten nun die Konsumenten hinzu (mehr dazu >> hier).

Weiter mit:
>> Das Zeitalter der Fossilien

© Jürgen Paeger 2006 - 2015

Die Existenz alter Superkontinente vermuteten die Geologen erstmals, als sie mit der Nutzung radiometrischer Methoden (>> mehr) entdeckten, dass es ein über die ganze Welt verteiltes Muster gleichalter Gebirgszüge gibt: Dieses entstand, da bei der Gebirgsbildung die “Atomuhren” in den Gesteinen wieder auf Null gestellt wurden - heute also die Zeit anzeigen, als Kontinente kollidierten und sich Gebirge auffalteten.

Ein Beispiel für ein Scheibentier ist Trichoplax adhaerens. >> mehr (wikipedia)